25900 авторів і 91 редактор відповіли на 98952 питання,
розмістивши 129771 посилання на 81900 сайтів, приєднуйтесь!

Реклама партнерів:

Хто такі терміти?

РедагуватиУ обранеДрук

Терміти (Від лат. Isoptera, народна назва - білі мурашки) - загін комах, близьке до Таракановим і богомолам- характеризуються неповним перетворенням і громадським способом життя з вираженим різноманіттям особин в межах виду (статевий і «кастовий» поліморфізм).

Терміти поширені в тропічних і субтропічних регіонах і нараховують більше 2864 видів (станом на лютий 2008 року). У Росії живуть два види термітів (в районі Сочі і Владивостока). На території колишнього СРСР мешкають 7 видів термітів, з них 4 види, в тому числі - туркестанський (Anacanthotermes turkestanicus) І великий Закаспійський (A. ahngerianus), - Завдають значної шкоди народному господарству.

Походження термітів

Згідно сучасним уявленням, терміти походять від стародавніх тарганів - можливо, в кінці або початку палеозою. Сучасний тарган Cryptocerus punctulatus, мешкає в Аллеганских горах і в штатах Орегон і Вашингтон, харчується мертвою деревиною, містить в задній кишці симбіотичних найпростіших, близьких до виявлених у термітів, і живе сімейними групами, що складаються з батьків і молодих особин на різних стадіях розвитку. Вважається, що цей вид схожий на передбачуваних предків термітів. Найважливішим кроком вперед в їх еволюції стало Міжкастові поділ праці. Першою спеціалізованою стерильною кастою були солдати, а у більш прогресивних таксонів з'явилися і дорослі стерильні робочі. Найдавніші відомі залишки термітів датуються пермським періодом, проте щодо їх віку точаться суперечки. Серед еоценових копалин вже відомі представники еволюційно просунутих сучасних пологів. Наприклад, в еоценових і олігоценових відкладах Європи та олігоценової шарах штату Колорадо виявлені крилаті особини ведучого підземний спосіб життя роду Reticulitermes. Цей рід зараз об'єднує найбільше термітів помірного поясу Євразії та Північної Америки і відноситься до сімейства Rhinotermitidae, яке лише ненабагато примітивніше наймолодшого сімействаTermitidae.

Судячи з непрямих даних, а саме по географічному поширенню, багато сучасних пологи термітів виникли в крейдяний період. Якщо мешкають в грунті комахи не зустрічаються за межами тропіків, але присутні в Австралії, на Мадагаскарі, африканському континенті, в Азії, а також у Центральній і Південній Америці, пояснення тільки одне - вони розселялися в різні регіони, коли ті були частинами єдиної суші або знаходилися дуже близько один від одного, тобто не пізніше ніж в крейдяному періоді. Такий ареал властивий деяким родам з найбільш еволюційно просунутих подсемейств.

У гніздах прогресивних таксонів термітів, особливо з сімейств Rhinotermitidae і Termitidae, виявлено приблизно 500 видів комах-термітофілов, тобто як би «нахлібників». У найбільш спеціалізованих термітофілов черевце роздуте, забезпечене особливими залозами. Вони виділяють речовини, які злизуються термітами-господарями, а ті в обмін годують їх відригувати їжею, доглядають за їх яйцями і личинками, а в разі небезпеки можуть навіть віднести деяких своїх «гостей» у надійне місце.

Термітофіли з'явилися в кількох вільноживучих групах комах, включаючи клопів-подкорников (Aradidae), Мух-горбаток (Phoridae), Жуків з сімейств пластинчатовусих (Scarabaeidae), Карапузиків (Histeridae) І коротконадкрилих, або стафілінов (Staphylinidae). Непрямі дані говорять про довге коеволюції термітів і термітофілов.

Характерні ознаки і касти

Як і всі суспільні комахи, терміти живуть в колоніях, число зрілих особин в яких може досягати від декількох сотень до декількох мільйонів і складаються з каст. Типова колонія складається з личинок (німф), робітників, солдатів і репродуктивних особин.

Терміти відрізняються від інших комах поєднанням ряду ознак. Метаморфоз у них неповний, тобто доросла особина (імаго) розвивається з личинки (німфи) після кількох її линьок. У інших суспільних комах метаморфоз повний: личинка, перед тим як стати імаго, перетворюється на лялечку.

Репродуктивні особини

Серед репродуктивних особин у гнізді виділяють короля і королеву. Це особини, які вже втратили крила і, іноді, очі і виконують репродуктивну функцію в гнізді. Достигнули зрілості королева може відкладати кілька тисяч яєць на день, перетворюючись на своєрідну «фабрику яєць». У цьому стані її груди і особливо черевце збільшуються, роблячи королеву в кілька десятків разів крупніше будь-якого робочого (10 см і більше). Через гігантського черевця королева втрачає здатність до самостійного пересування, тому, коли виникає необхідність перемістити її в іншу камеру колонії, сотні робочих об'єднуються, щоб перенести її. На поверхні тіла королеви виділяються особливі феромони, злизувати робітниками, які сприяють об'єднанню колонії. У деяких видів ці феромони виявляються настільки привабливими для робітників, що вони вгризаються жвалами в черевце королеви (проте до її загибелі це призводить вкрай рідко).

У камері королеви знаходиться король, який лише трохи більше робочого терміту. Він продовжує спаровуватися з самкою протягом життя, на відміну від, наприклад, мурах, у яких чоловічі особини гинуть відразу після спарювання, а сперма зберігається всередині королеви (матки) в придатках яєчників.

Решта репродуктивні особини володіють крилами і служать для створення нових колоній. У певний час року вони вилітають з гнізда і спаровуються в повітрі, після чого самець і самка, спустившись на землю, відгризають собі крила і вдвох засновують нову колонію. У деяких видів термітів нестатевозрілі репродуктивні особини складають подкасту, призначену для заміни короля і королеви у разі їх загибелі. Проте відбувається це вкрай рідко.

Робочі

На відміну від мурашок, серед робітників і солдатів термітів порівну самок і самців. Робочі терміти займаються фуражування, зберіганням їжі, турботою про потомство, будівництвом і ремонтом колонії. Робітники - єдина каста, здатна перетравлювати целюлозу, завдяки особливим кишковим мікроорганізмам-симбіонтам. Саме вони займаються годівлею всіх інших термітів. Своїми вражаючими характеристиками колонії також зобов'язані робітникам.

Стіни колонії будуються з комбінації екскрементів, подрібненої деревини та слини. Деякі види створюють настільки міцні споруди, що при спробі їх зруйнувати ламаються навіть машини. Розміри колоній деяких африканських термітників такі, що в їх тіні ховаються слони. В гнізді передбачені місця для розведення грибкових садів, вмісту яєць і молодих личинок, репродуктивних особин, а також велика мережа вентиляційних тунелів, які дозволяють підтримувати всередині термітника практично постійний мікроклімат. Крім того, іноді є також приміщення для термітофілов - тварин, що співіснують з термітами в симбіозі.



Солдати

Особлива каста робочих особин, яка має анатомічні та поведінкові спеціалізації, насамперед проти нападу мурах. Багато хто має щелепи настільки збільшені, що нездатні самостійно харчуватися. Солдати тропічних видів термітів-носорогів мають особливий виріст на голові, через який вистрілюють захисною рідиною. У термітів, прогризають ходи в дереві, солдати зазвичай мають широкі голови, які дозволяють блокувати вузькі тунелі та не допустити подальшого проникнення ворога в гніздо. Коли порушена цілісність стін термітника і ситуація така, що вимагає втручання більше ніж одного солдата, солдати утворюють захисне формування, що нагадує фалангу і починають безладно нападати на свою жертву в той час, коли робітники закладають отвір. Як правило, фаланга згодом сама стає жертвою, оскільки після відновлення стіни термітника вона позбавляється можливості повернутися в термітник.

Регулювання кастового складу

Мабуть, чисельність особин різного типу певним чином регулюється. Репродуктивна каста необхідна насамперед для заснування нових колоній і відкладання яєць. Зазвичай всі особини колонії, в якій може бути до 3 млн. Комах різних каст і стадій розвитку, - це потомство одного царя і однієї цариці. Крилаті особини двох статей з'являються в певний сезон для расселительние літа. У примітивних термітів цариці відносно дрібні, і їх яєчники лише ненабагато збільшені в порівнянні з розмірами тіла, проте у більш еволюційно просунутих таксонів черевце приступили до розмноження самок величезне і буквально забито яйцями. Довжина цариць тропічних видів становить 2-10 см, і відкладають вони до 8000 яєць на добу. У еволюційно просунутих видів доросла популяція складається в основному з робітників, а солдатами стають лише 1-15% особин.

В експериментальних колоніях видалення одного або обох репродуктивних індивідів зазвичай призводить до розвитку з німф їх «заступників» - без крил або тільки з їх зачатками. Видалення солдатів також стимулює перетворення в них недиференційованих німф. Регулювання кастового складу колонії пояснюється "теорією гальмування». Передбачається, що репродуктивні особини і солдати виділяють якусь «гальмує речовина» (Телергони), злизувати їх родичами. Обмін між ними Телергони («взаємна годування», або трофаллаксис), що досягає і німф, пригнічує розвиток останніх у відповідні касти. При експериментальному видаленні солдат або виробників (або старінні царської пари) кількість Телергони не досягає порогового рівня, і німфи перетворюються на тих, чиїх гальмують речовин в даний момент не вистачає.

Підстава колонії

Нові колонії засновують крилаті самці і самки. У тропіках це відбувається зазвичай на початку сезону дощів. Вони роєм вилітають з батьківського гнізда через виходи, пророблені робітниками чи німфами. Пролетівши від декількох до кількох сотень метрів, вони приземляються, скидають крила і утворюють пари. Самка привертає самця летючим секретом абдомінальної залози, після чого він йде за нею, вони разом викопують ямку, запечатують у неї вхід і всередині спарюються. Через кілька днів відкладаються перші яйця. Батьки годують вилуплюються з них німф, а ті, кілька разів отліняв, стають робітниками чи солдатами. Крилаті особини в колонії з'являться, тільки коли вона «дозріє», тобто стане густонаселеній, - зазвичай через два-три роки. Сформовані робочі беруть на себе всю подальшу турботу з видобутку їжі та будівництва гнізда.

Харчування

Основна їжа майже всіх термітів - целюлоза або її похідні. Зазвичай терміти поїдають мертві гілки і гниють частини деревних стовбурів, лише зрідка нападаючи на їх живі тканини, хоча є відомості, що деякі примітивні тропічні види пошкоджують чайні кущі і стебла дерев. Представники підродини Hodotermitinae шкодять кормовим культурам в Африці та Азії. Ряд видів харчується злаками, збираючи їх сухі пагони в запасающих камерах своїх підземних гнізд або холмовідних термітників. Деяким термітам кормом служать мертве листя і досить багатьом - гумус тропічних грунтів. Представники підродиниMacrotermitinae розводять грибні сади, заселяючи грибним міцелієм свої екскременти або рослинні залишки, а потім його поїдаючи.

Симбіотичні найпростіші

У задній кишці термітів з чотирьох щодо примітивних родин (Mastotermitidae,Kalotermitidae, Hodotermitidae і Rhinotermitidae) Живуть симбіотичні жгутикові найпростіші (Protozoa). Їх ферменти перетворюють целюлозу в розчинні цукру, які всмоктуються в середній кишці комах. Відомо приблизно 500 видів найпростіших, провідних такий мутуалістіческіе спосіб життя, причому, судячи з усього, вони еволюціонували в тісному взаємозв'язку зі своїми господарями і обидві сторони існувати одне без одного не можуть. У самого прогресивного сімейства термітів - Termitidae, об'єднуючого приблизно три чверті всіх нині живучих видів, найпростіших симбіонтів немає. Фізіологія перетравлення цими комахами целюлози та її похідних ще не цілком зрозуміла.

Гнізда

Гнізда термітів варіюють по складності від простих нір у дереві або грунті до високих, пронизаних мережею ходів і камер споруд (термітників) на поверхні землі. Зазвичай одну - царську - камеру займають статеві особини - цар з царицею, а в кількох дрібніших знаходяться яйця і розвиваються німфи. Іноді в деяких камерах влаштовуються склади їжі, а в гніздах Macrotermitinae особливі великі порожнини відведені під грибні сади. У дощових тропіках термітники іноді увінчані зонтиковидних дахами або, якщо знаходяться на стовбурах дерев, прикриті зверху спеціально споруджуються козирками, що захищають їх від води. Підземні гнізда роду Apicotermes в Африці забезпечені складної вентиляційною системою, за особливостями якої можна судити про еволюційні зв'язках видів цієї групи.

Форма термітників відображає поведінкові особливості їх творців. Гніздо будується робітниками з землі, деревини, власних слини і екскрементів. Подібність гнізд різних колоній одного і того ж виду пояснюється генетичною спільністю репродуктивних особин, тобто однаковими вродженими інстинктами. Наслідування і навчання у термітів не виявлено. Видоспецифічності характер гнізд у багатьох випадках очевидний, а у різних видів одного роду можна помітити і общеродовой особливості термітників. Так, розведення «грибних садів» властиво всім представникам цілого підродини, що об'єднує 10 родів з 277 видами, хоча в ході еволюційного розбіжності цих таксонів з'явилися і відмінності між їх «садами».

Реклама партнерів:

РедагуватиУ обранеДрук


«Хто такі терміти?»

В інших пошукових системах:

GoogleЯndexRamblerВікіпедія

» » Хто такі терміти?